Theorienbildung über den Schlaf und die EEG-Schlafstadien

Theories about Sleep and EEG-Sleep Stages

Recent publications on the formation of sleep theories and theories on the importance of individual sleep stages are reviewed. It seems evident that sleep is regulated by two processes as documented in the theories of Borbely. The light-darkness-triggered 24œ - 25^h rhythm process C induced by the suprachiasmatic nuclei, and the homoeostatic process S, induced by the work/wake time and the kind of activity done during waking. In addition, there is the 90-min REM/NREM cycle during day and night, according to Hobson caused by changing firing rates in the peribrachial pons. While processes S and C are plausible for the theory of restorative functions of sleep, for the REM/NREM cycle no satisfactory theory is available. The restorative functions of sleep include muscle resting, decreased thalamic activity as well as periodic process C-dependent and process S-dependent production of hormones and proteins. The 90-min cycle of REM/NREM sleep is most likely necessary for memory consolidation, error correction and nerve fibre sprouting. However, there are no detailed theories available as to when and where exactly and through which mechanisms during sleep this would happen. Many publications as reviewed by Sejnowski and Destexhe describe the neurophysiological and biochemical mechanisms during SWS and REM; however, these findings do not result in a holistic theory about the importance or the mechanisms of REM/NREM cycle integrated into the 2-process model of Borbely.

Zusammenfassung

Die Theorienbildung über den Schlaf und die EEG-Schlafstadien haben in den letzten 20 Jahren erhebliche Fortschritte gemacht: Schlaf wird offensichtlich durch mindestens zwei unterschiedliche Regulationsmechanismen gesteuert, die von Borbely als Prozess S und Prozess C bezeichnet werden. Prozess C beschreibt den durch den Wechsel von Licht- und Dunkel auf 24 h getriggerten, ursprünglich 24œ - 25 h-Rhythmus der Nucl. suprachiasmatici, während S den homöostatischen Prozess bezeichnet, der in erster Linie durch die Dauer der vorhergehenden Wachzeit determiniert ist. Darüber hinaus gibt es einen „ultradianen” NREM/REM-Zyklus, dessen physiologische Grundlagen im Rahmen des reziproken Interaktionsmodells erklärt werden und dessen Bedeutung noch unklar ist.Die Bedeutung des Normalschlafs ist weitgehend unbekannt. Im REM-Schlaf werden Fehlerkorrektur und Neuronensprossungen (Sprouting) vermutet, jedoch ist nicht völlig klar, ob Sprouting tatsächlich ausschließlich im REM-Schlaf stattfindet. Es spricht vieles dafür, dass ein Wechsel von Tiefschlaf und REM-Schlaf erforderlich ist, um die gewünschte Gedächtniskonsolidierung herbeizuführen. Im Schlaf findet nicht nur die Synthese von Hormonen statt (typisches Beispiel ist das Wachstumshormon, das vor allen Dingen in der ersten Tiefschlafphase ausgeschüttet wird), sondern auch von Makromolekülen und Molekülen, die für die Gedächtniskonsolidierung erforderlich sind. Auch hierfür scheint der Wechsel von REM/NREM von entscheidender Bedeutung zu sein. Auf die Frage, welche Teile des Gehirns überhaupt eine Schlaferholungsphase benötigen, ist am ehesten der Hypothalamus zu nennen, während der Kortex im Schlaf weiter lebhafte Aktivitäten zeigt und möglicherweise gar keine „Erholungsphase” benötigt. Obwohl wir den Schlaf und seine Funktion zu verstehen beginnen und obwohl wir eine Vielzahl von biochemischen und physiologischen Befunden haben, die das Schlafgeschehen mehr und mehr erklären, gibt es noch keine umfassende Hypothese über den alle 90 min wechselnden Rhythmus während des Schlafes und über die Bedeutung von REM-Schlaf, Tiefschlaf und Spindelschlaf.

Key words

Theory of sleep and sleep stages - SWS - REM - Spindles - Sleep and memory - Sleep processes

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