Phylogenese der Gasaustauschsysteme

Zusammenfassung

Im Verlaufe der Evolution entwickelten sich Transportsysteme für die Atemgase, die es trotz eines sehr großen Abstandes zwischen den einzelnen Körperzellen und der Umgebungsluft ermöglichen, alle Gewebe ökonomisch mit Sauerstoff zu versorgen und das Stoffwechselprodukt CO₂ zu entsorgen. Die dazu realisierten unterschiedlichen Systeme beruhen meist auf einer Kombination von Konvektion und Diffusion. Konvektion erlaubt einen schnellen Gastransport über lange Strecken, kann jedoch keine Grenzflächen überwinden und benötigt Energie. Diffusion ermöglicht den Transport über Gewebebarrieren, erfordert aber eine große Austauschfläche und eine kleine Diffusionsstrecke. Für die Effektivität des Gasaustausches über eine Gewebebarriere hinweg spielen ferner die Richtungen der Konvektionsströme zu beiden Seiten der Barriere eine Rolle (Gleichstrom, Gegenstrom, Kreuzstrom). Die Tracheenatmung der Insekten hat den Vorteil, dass der energieaufwendige innere konvektive Flüssigkeitstransport entfällt, da der Gasaustausch über die Endstrecken des Tracheensystems größtenteils direkt mit den Gewebezellen erfolgt. Der Nachteil ist ein über den gesamten Körper verzweigtes Röhrensystem, das einen erheblichen Teil des Körpervolumens einnimmt und das wegen der niedrigen intraluminalen Drücke kompressiongefährdet ist und bei großen Tieren wegen der dort im Gewebe auftretenden hohen hydrostatischen Drücke wahrscheinlich nicht arbeitsfähig wäre. Die Atmung im „offenen” System hat den Vorteil des direkten Kontakts zur umgebenden Luft, ohne dass konvektiver Lufttransport nötig ist. Bei den Hautatmern steht dem eine lange Diffusionsstrecke und damit niedrige Gastransportrate entgegen, da eine dicke aber flexible Haut den Tieren mechanischen Schutz und Beweglichkeit zugleich bietet sowie ein Austrocknen des Tieres verhindert. Die Kiemen der Fische weisen dagegen nur kurze Diffusionsstrecken auf, sie liegen in einem mechanisch geschützten Raum und die Gefahr des Austrocknens besteht im Wasser nicht. Die gegenläufige Strömungsrichtung von Wasser und Blut (Gegenstrom) ermöglicht ein fast komplettes Angleichen von arteriellen und Umgebungsgaspartialdrücken. Der Nachteil liegt in der geringen Menge an O₂, die eine Volumeneinheit Wasser im Vergleich zu Luft enthält, und im großen Energieaufwand zur Erzeugung der Konvektion. Die Säugerlunge ist gekennzeichnet durch einen Totraum und einen rhythmischen äußeren Gaswechsel, bei dem pro Atemzug jeweils nur ein Teil des Lungenvolumens ausgetauscht wird. Daher kann hier der arterielle PO₂ (ca. 2/3 des atmosphärischen PO₂) den exspiratorischen PO₂ nie erreichen. Dieselbe Eigenschaft der Säugerlunge garantiert auf der anderen Seite einen kontinuierlich hohen alveolären und arteriellen PCO₂, der im ganzen Körper für ein hocheffizientes H⁺-Puffersystem sorgt. Anders bei der Vogellunge, in der durch ein kompliziertes Luftströmungssystem ein Teil des Blutes sowohl während der Ein- wie der Ausatmung mit Frischluft ins Gleichgewicht gebracht wird (Kreuzstrom) und damit der arterielle PO₂ deutlich über dem der Ausatmungsluft liegen kann. Der Nachteil des Vogellungensystems ist ein im Vergleich zur Säugerlunge viel größerer (bei Tieren von 1 kg Masse dreimal so großer) Raumbedarf.

Alle hier betrachteten Gasaustauschsysteme haben erkennbar hohe Grade von Optimierung erreicht - und sind doch sehr unterschiedlich konstruiert. Es gibt nicht das optimale Atmungssystem, sondern das jeweils realisierte System hängt in eindrucksvollem Umfang von den Umgebungsbedingungen, dem Körperbau, der Größe, dem Bewegungsverhalten und dem Energieumsatz ab.

Abstract

Several systems of gas transport have developed during evolution, all of which are able to sufficiently supply oxygen to the tissues and eliminate the CO₂ produced by the metabolism, in spite of great distances between the environment and the individual cells of the tissues. Almost all these systems utilize a combination of convection and diffusion steps. Convection achieves an efficient transport of gas over large distances, but requires energy and cannot occur across tissue barriers. Diffusion, on the other hand, achieves gas transport across barriers, but requires optimization of diffusion paths and diffusion areas. When two convectional gas flows are linked via a diffusional barrier (gas/fluid in the case of the avian lung, fluid/fluid in the case of gills), the directions in which the respective convectional movements pass each other are important determinants of gas exchange efficiency (concurrent, countercurrent and cross-current systems). The tracheal respiration found in insects has the advantage of circumventing the convective gas transport step in the blood, thereby avoiding the high energy expenditure of circulatory systems. This is made possible by a system of tracheae, ending in tracheoles, that reaches from the body surface to every cell within the body. The last step of gas tranfer in these animals occurs by diffusion from the tracheoles (“air capillaries”) to the mitochondria of cells. The disadvantage is that the tracheal system occupies a substantial fraction of body volume and that, due to limited mechanical stability of tracheal walls, this system would not be able to operate under conditions of high hydrostatic pressures, i. e. in large animals. Respiration in an “open” system, i. e. direct exposure of the diffusional barrier to the environmental air, eliminates the problem of bringing the oxygen to the barrier by convection, as is necessary in the avian and mammalian lung, in the insects' tracheal system and in the gills. An open system is found in the respiration via the skin, which is of significance in some amphibians, but is limited by the thickness of the skin that constitutes a substantial diffusion path for O₂ and CO₂. The thick skin, on the other hand, provides mechanical protection as well as flexibility for the animals' body and helps avoid massive water loss via the body surface. The gills of fishes, in contrast, exhibit rather short diffusion distances, are located in a mechanically protected space, and the problem of water loss does not exist. The flows of blood and water occur in opposite direction (countercurrent flow) and this situation makes an arterial PO₂ approaching the environmental PO₂ possible. A major disadvantage is constituted by the environmental medium since water contains little O₂ compared to air and, to compensate this, much energy is expended to maintain a high flow rate of water through the gills. In the mammalian lung (“pool system”), the presence of a dead space and the rhythmic ventilation that replaces only a small fraction of the gas volume of the lung per breath, are responsible for an arterial PO₂ (2/3 of the atmospheric PO₂) that cannot reach the expiratory PO₂. However, an advantage of this feature is the constantly high alveolar and arterial PCO₂, which provides a highly effective H⁺ buffer system in the entire body. The apparent disadvantage of the mammalian lung is avoided by the avian lung, which uses an extended system of airways to establish continuous equilibration of a part of the capillary blood with fresh air (cross current system), during inspiration as well as during expiration. In this system, arterial PO₂ can significantly exceed expiratory PO₂. A disadvantage here is the enormous amount of space taken up by the avian lung, in animals of 1 kg body weight three times as much as taken up by the mammalian lung. All respiratory exchange systems considered here exhibit high degrees of optimization - yet follow highly diverse construction principles. There is no such thing as an ideal gas exchange system. The system that has evolved in each species depends to an impressive extent on environmental conditions, on body build and size, on the animal's patterns of movement and on its energy consumption.

Schlüsselwörter

Evolution - Gasaustausch - Ventilation - Atmung - Tracheen - Hautatmung - Säugetierlunge - Vogellunge - Kiemen

Key words

Evolution - Gas exchange - Ventilation - Respiration - Trachea - Skin breathing - Mammalian lung - Avian lung - Gills

Literatur

• 1 Eckert R, Randall R, Burggren W, French K. Tierphysiologie. Stuttgart, New York; Thieme 2000
• 2 Gros G. Physiologie der Haustiere. In: v. Engelhardt W, Breves G (Hrsg) Stuttgart; Enke 2000
• 3 Gewecke M. Physiologie der Insekten. Stuttgart, Jena, New York; Gustav Fischer 1995
• 4 Murray J F. Pathophysiology - The Biological Principles of Disease. Smith LH, Thier SO (eds) Saunders 1985
• 5 Penzlin H. Lehrbuch der Tierphysiologie. Stuttgart, Jena, New York; Gustav Fischer 1996
• 6 Schmidt-Nielsen K. Physiologie der Tiere. Heidelberg, Berlin; Spektrum 1999
• 7 Wehner R, Gehring W. Zoologie. Stuttgart, New York; Thieme 1995
• 8 Scheid P, et al. Verhandl. d. dt. Zool. Ges. 1989 82: 57-68
• 9 Hörnicke H. In: Handbuch der Tierernährung. Bd. I. 1969
• 10 Piper J, Scheid P. In: Aus Forschung und Medizin. Berlin; Schering AG 1991: 6 (1)